Das River Continuum Concept

Im Jahre 1980 veröffentlichte eine amerikanische Forschergruppe unter dem Erstautor Robin L. Vannote im Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences das "The River Continuum Concept". Das RCC gilt als wegweisend und revolutionär in der Fließgewässerökologie, da es einen fundamentalen Paradigmenwechsel in der wissenschaftlichen Betrachtung von Flüssen bewirkte.

Vor der Einführung des RCC in den 1970er Jahren konzentrierte sich die Forschung oft auf isolierte, kleine Abschnitte eines Gewässers. Gebräuchlich war es, Fließgewässer nach Fischzonen (z.B. nach Illies, Huet), nach Saprobiensystem (z.B. Kolkwitz & Marsson) oder nach Gebirgsbächen und Flussniederungen (Rhithron-Potamon-Konzept von Illies & Botosaneanu, 1963) einzuteilen. Die revolutionäre und wegweisende Neuerung des RCC war es, dass es als erstes ökologisches Konzept Fließgewässer als auf der Gesamtlänge zu betrachtende Einheit verstanden. Quellen, Bäche, Flüsse, Ströme und ihre Mündungen ins Meere sind als zusammenhängende, integrierte Ökosysteme zu betrachten. Das RCC verbindet zudem physikalische (abiotische) und biologische (biotische) Prozesse in einem einzigen, großen Rahmen.

Das Konzept verlagerte den Schwerpunkt von der reinen Inventur und Beschreibung von Arten hin zur ökologischen Funktion der Organismen. Anstatt einfach aufzulisten, welche Fisch- oder Insektenarten wo vorkommen, klassifiziert das RCC die wirbellosen Tiere (Makrozoobenthos) nach ihren Ernährungstypen (z.B. Zerkleinerer, Sammler, Weidegänger). Dies ermöglichte es, die Energetik des gesamten Systems – also wie und wo Energie (Kohlenstoff) erzeugt und verbraucht wird – zu modellieren und vorherzusagen.

Das RCC liefert eine klare Hypothese über die Verschiebung der Energiequellen entlang des Flusslaufs und erklärte, warum die Lebensgemeinschaften sich ändern. Es beschreibt, wie sich das Verhältnis von Produktion zu Respiration systematisch entlang des Kontinuums ändert. Diese Vorhersagbarkeit war für die Ökologie ein großer Fortschritt.

Das RCC betont ferner die enge Verbindung zwischen dem aquatischen Ökosystem, dem wasserführenden Gerinne, und der umgebenden Ufervegetation, insbesondere in den Oberläufen.

Wer jedoch einmal in Gummistiefeln durch die Uferbereiche von Bächen, die durch Biber angestaut sind, gestapft ist oder sich Drohnen- und Luftbilder von solchen Gebieten anschaute, bekommt ein Gefühl dafür, dass das RCC noch nicht der wissenschaftlichen Weisheit letzter Schluss sein kann. Bei solchen Gelegenheit erfährt man, wie weit unser Verständnis von "lebendigen" Flüssen noch vom Bild anthropogen massiv veränderter Gewässerlandschaften erprägt ist.

Wir müssen umdenken ...

Der wachsende wissenschaftliche Erkenntnisstand zur Ökologie der Biberaktivitäten an fließenden Gewässer stellt den klassischen Ansatz der Längszonierung. wie er auch dem RCC zu Grunde liegt, nicht grundlegend in Frage, sondern zwingt zu dessen Erweiterung und Modifikation auf durchaus grundlegender Weise.

1. Unterbrechung des Längskontinuums (Longitudinale Diskonnektivität)
Das klassische RCC postuliert einen kontinuierlichen, vorhersehbaren Gradienten von physikalischen und biologischen Eigenschaften von der Quelle bis zur Mündung. Durch den Bau von Dämmen unterbricht der Biber diese glatte Kontinuität. Er wandelt lotische (fließende) Abschnitte in lentische (stehende) Stillgewässer-Mosaike um. Diese Stauhaltung führt zu einer lokalen Verschiebung der ökologischen Prozesse. Innerhalb eines ehemals homogenen Flussabschnitts entstehen plötzliche Änderungen in Fließgeschwindigkeit, Wassertiefe, Temperatur und Sauerstoffgehalt. Der Effekt des Bibers kann als natürliche Entsprechung des Serial Discontinuity Concept (SDC) betrachtet werden, einem Modell, das entwickelt wurde, um die Unterbrechung des RCC durch künstliche Dämme zu beschreiben. Der Biber führt diese Diskontinuität auf natürliche, dynamische Weise herbei.

2. Massive Erhöhung der Horizontalen Konnektivität (Laterale Vernetzung)
Der klassische RCC fokussiert stark auf die Flussmitte. Der Biber erzwingt eine Einbeziehung der vierten Dimension der Gewässerökologie (neben Längs-, Quer-, Vertikal- und Zeitdimension). Biberdämme erhöhen den lokalen Wasserspiegel und erweitern die Überschwemmungsgebiete. Dadurch wird die angrenzende Aue großflächig vernässt. Es entstehen Auenwälder und Feuchtgebiete, die in einem viel stärkeren Austausch mit dem Hauptgewässer stehen. Dieser intensivierte laterale Austausch von Wasser, Nährstoffen und Organismen ist für die Ökosystemleistung des Gewässers entscheidend (z.B. Nährstoffretention und höhere Artenvielfalt).

3. Erhöhung der Vertikalen Konnektivität (Hyporheische Zone)
Die Vertikale Konnektivität beschreibt den Austausch zwischen dem Oberflächenwasser und dem hyporheischen Interstitial (dem sedimentgefüllten Raum unter und neben dem Gewässerbett). Die Stauung des Wassers in Biberteichen verlangsamt den Fluss und erhöht den hydrostatischen Druck. Dies führt dazu, dass mehr Oberflächenwasser in das Sediment (Hyporheische Zone) eindringt und dort eine längere Verweildauer hat. Die hyporheische Zone wird zu einem hochaktiven Bioreaktor. Hier finden intensive biogeochemische Prozesse statt, wie z.B. die Denitrifikation (Umwandlung von Nitrat in Stickstoffgas), die zur natürlichen Reinigung des Wassers beitragen.

Wir lernen ...

Die wissenschaftliche Ökologie von Fließgewässern hat sich historisch in Regionen entwickelt, in denen die Gewässer bereits seit Jahrhunderten oder Jahrtausenden massiv anthropogen verändert wurden. Wasserbauliche Eingriffe und dauerhaftes wasserwirtschaftliches Management (so genannte Gewässerunterhaltung) haben unser Bild von einem "normalen" oder "natürlichen" Gewässerzustand stark geprägt.

Viele der älteren, wegweisenden Konzepte waren entweder Reaktionen auf die Verschmutzung oder Beschreibungen von Flüssen, deren physikalische Struktur bereits verändert war.

Das Saprobiensystem wurde zur Bewertung der Wasserqualität entwickelt und war eine direkte Reaktion auf die massive organische Verschmutzung der Flüsse durch Siedlungs- und Industrieabwässer im Zuge der Industrialisierung. Es fokussiert auf die chemische Belastung und die daraus resultierende Abfolge von Indikatororganismen, anstatt auf die natürliche Hydromorphologie und Dynamik.

Die Zonierung anhand von Fischarten (Forellen-, Äschen-, Barbenregion etc.) basierte auf physikalischen Gradienten wie Temperatur, Strömung und Sauerstoff. Diese Gradienten waren in vielen mitteleuropäischen Flüssen bereits stark durch Begradigung, Verbauung und Stauhaltung (Wehre) modifiziert. Die natürliche Dynamik (Hochwasser, Geschiebetransport) und die laterale Konnektivität zur Aue wurden in diesen frühen Modellen weitgehend ignoriert, da sie in den meisten bewirtschafteten Flusslandschaften faktisch nicht mehr existierten. Die beschriebenen Zustände spiegelten oft einen kanalisierten oder regulierten "Normalzustand" wider.

Obwohl das RCC einen großen Schritt in Richtung eines ganzheitlichen Verständnisses darstellte, basierte es auf einer idealtypischen Annahme eines ungestörten Kontinuums, wie es in spezifischen, meist kleineren, bewaldeten Fließgewässern (z.B. in Nordamerika) noch angenähert vorhanden war. Die Autoren selbst räumten ein, dass das ursprüngliche Konzept auf große, stark anthropogen veränderte (z.B. Schifffahrt, Deichbau) oder naturgemäß dynamische Flüsse (z.B. Amazonas) nur begrenzt oder gar nicht anwendbar ist. Diese Flüsse wurden erst später durch erweiterte Konzepte wie das Flood Pulse Concept besser erklärt, das die Bedeutung der Aue und der Hochwasserdynamik als zentrale, aber oft zerstörte Elemente betonte.

Die Biberökologie erweitert das statische Modell der Längszonierung hin zu einem dynamischen und multidimensionalen Verständnis von Fließgewässern.

Sie zeigt, dass natürliche Flüsse keine glatten Kontinuen sind, sondern dynamische Mosaike, die von lokalen Störungen (in diesem Fall durch den Biber) geprägt werden. Die Längszonierung bleibt ein nützliches Grundgerüst, muss aber durch die Dimensionen der lateralen und vertikalen Konnektivität ergänzt werden, die durch den Biber als natürliches Phänomen intensiviert werden.

Kurz gesagt: Der Biber schafft "Hot Spots" der biologischen Aktivität und Konnektivität, die dem Konzept der Längszonierung eine entscheidende, dynamische Komplexität hinzufügen.

Literatur

• Butler, D. R. (1995). Dams, Channels, and Geomorphology: A Reconnaissance of Beaver Activity in the American Midwest. Geomorphology, 12(1), 1-13
• Huet, M. (1959). Profiles and biology of western European streams as related to fish zones. Transactions of the American Fisheries Society, 88(3), 155–163.
• Illies, J., & Botosaneanu, L. (1963). Problèmes et méthodes de la classification et de la zonation écologique des eaux courantes, considérées surtout du point de vue faunistique. Schweizerbart.
• Junk, W. J., Bayley, P. B., & Soares, M. G. M. (1989). The flood pulse concept in river-floodplain systems. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 106, 110–127.
• Kolkwitz, R., & Marsson, M. (1902). Grundzüge für die biologische Beurteilung des Wassers nach seiner Flora und Fauna. Mitteilungen aus der Königlichen Prüfungsanstalt für Wasserversorgung und Abwasserbeseitigung zu Berlin, 1, 33-72.
• Pollock, M. M., Naiman, R. J., et al. (1995). Beaver as a keystone species in riparian habitats. Conservation Biology, 9(6), 1184-1196.
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• Vannote, R. L., Minshall, G. W., Cummins, K. W., Sedell, J. R., & Cushing, C. E. (1980). The River Continuum Concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37(1), 130–137.
• Ward, J. V., & Stanford, J. A. (1983). The Serial Discontinuity Concept of lotic ecosystems. In T. D. Fontaine & S. M. Bartell (Eds.), Dynamics of Lotic Ecosystems (pp. 29–42). Ann Arbor Science.